番茄叶霉病作为一种世界性病害,在荷兰、法国、保加利亚、波兰、前苏联、加拿大、美国、日本以及我国均有发生。在我国,该病最早发现于江苏省(俞大绂,1940)。20世纪50年代在温室番茄上就有为害的记载,70~80年代仍为点片发生,80年代后期以来,随着我国北方保护地番茄生产的迅速发展,该病日趋严重,成为保护地番茄的主要病害。番茄叶霉病在保护地高温适湿条件下,从发病始期到盛期约需10~15 d。一般发生年因该病产量损失约5%~10%,重病年损失可达30%左右。因而世界各国对番茄叶霉病生理小种分化和抗病品种选育的研究一直比较活跃,并取得了可喜的进展,现将国内外研究现状综述如下：

1　、生理小种分化研究

番茄叶霉病是生理小种极易发生变异分化的病害。抗病品种只要在生产中应用,很快就会被新的生理小种所侵染,成为感病品种。据加拿大、荷兰(N.Hubbling,1971)研究报道,根据cf1~cf6 6个抗病基因,分化出12个以上生理小种。而到1977年报道,番茄叶霉病菌至少有13个生理小种,抗病基因至少有11个,即cf1~cf11(Kerr,1977)。到目前为止,世界上报道的叶霉病菌生理小种有24个,人们发现至少有24个基因对其有抗性。关于番茄叶霉病菌生理小种的命名方法各国不尽相同。在加拿大是根据发现时期来命名的。能克服cf1基因的定名为生理小种1,能克服cf2基因的定名为生理小种2……,能克服cf1、cf2、cf3基因联合抗性的定为生理小种6,能克服cf4基因的定名为生理小种10,能同时克服cf2、cf3、cf4基因的定名为生理小种12。而在荷兰试图根据其相应的抗性基因进行系统的分类命名,将这些复杂的小种分为A、B、C、D、E 5个类群,每一类群都含有大量小种。凡是能克服cf1、cf2、cf3单独或复合基因的列入A群;能克服cf4基因或同时又能克服cf1、cf3基因列入B群;能克服cf2、cf4基因或同时又能克服cf1、cf3基因列入C群;能克服cf5基因的生理小种被列入D群。欧美等国在20世纪30年代番茄叶霉病以生理小种0为主, cf1抗性基因首先在育种中被利用(Ruusell,1978)。随着抗病育种工作的进展,病原菌相继分化出1,2,3,1·2,2·3和1·2·3等生理小种,克服了cf1、cf2、cf3以及这3个基因不同组合的基因型。据加拿大E.A.Kerr等(1971)报道,美国、荷兰、加拿大等分别于1964、1966、1968年就发现了侵染cf4基因的高毒性生理小种群。1981年从波兰不同地区温室栽培的番茄上分离出20个叶霉病菌株,经鉴定,仅在波兰南部所采的标样中鉴定出了生理小种A群和B群,而在波兰所有地区都有C群。1982年在保加利亚发现了能侵染带有cf5基因的PI187002的生理小种,被鉴定为D群的生理小种5。该小种对Vetomold(含cf2基因)、Purdue135(含cf4基因)、V437(含cf1、cf2基因)和Vagabond(含cf2、cf4基因)表现免疫。法国的Laterrot等(1985)报道,在1983年从番茄栽培品种安格拉(来自于保加利亚)和1984年从栽培品种Prisca(来自于法国)上分离出了一个新小种2·5,上述二个品种都带有cf5基因和对生理小种5潜隐性敏感基因。抗生理小种2·4·5的番茄品种Rianto1985年在法国变成了感病品种。用从Rianto F1上分离得到的菌株在一组鉴别品种上接种,结果发现它能侵染带有cf2、cf5、cf9基因和cf2与cf9复合基因的栽培品种。证明该分离菌为一个新的生理小种2·5·9。在法国和地中海地区现已发现至少有8个生理小种。日本的岸国平(1962年)从9个府、县采集了番茄叶霉病54个菌株,进行了生理小种鉴定,结果属于生理小种0的有51个菌株,另3个菌株属于生理小种3。岸氏第二次(1976年)从日本各地采集了60个菌株,首先鉴定了对加拿大、荷兰使用的cf基因的反应,属生理小种0的有48个菌株,属生理小种1的有12个菌株。经过进一步试验,区分为2~3个菌株群。在前苏联1972~1973年首先发现了小种0,1,3。此后二年中种植了带有cf2基因的抗病品种,1975年发现了小种2,一年之后(1976)在带有cf1和cf2基因的Leningradskii Osenni品种发现1·2生理小钟。在5年中通过种植抗病品种,使小种2和小种1·2未有发生,但是在1982年它们又重新出现了。乌克兰蔬菜与瓜类作物研究所1987年报道,经过12年多的研究,在48个叶霉病菌标样中鉴定出8个生理小种。最常见的生理小种是0,1,2和3;复合种1·2·3和1·2·3·4。我国北京农林科学院1984~1995年对北京地区叶霉病生理小种分化进行监测,结果表明,分化出的生理小种有8个,分别是2、1·2、2·3、1·2·3、1·2·4、2·3·4、2·4、1·2·3·4。1984~1985年以1·2·3为主(占85.7%);20世纪90年代以来以1·2·3·4为主(占44.4%)。东北农业大学园艺系1991~1993年从东北各地包括沈阳、长春、哈尔滨、牡丹江、齐齐哈尔、佳木斯等地所采集的叶霉病菌标样中,分离得到15菌株。经过鉴定其中有11个属于生理小种1·2·3(占73.3%),有3个属于小种1·3,1个属于小种3。辽宁省农业科学院韩文华等1992~1996在辽宁省的不同生态地区采集病分离得到番茄叶霉病菌71个菌株,分三个阶段进行鉴定。1992年6月~1993年4月,鉴定了辽宁省内采集的21个菌株,结果均为生理小种1·2·3。1994年4月~1995年3月鉴定了辽宁省内采集的31个菌株,鉴定结果有30个菌株为生理小种1·2·3,仅有一个为1·2·3·4。1995年4月~1996年6月鉴定了辽宁省内采集的15个菌株、北京4个菌株(包括2个对照)。经鉴定有15个菌株为生理小种1·2·3,有2个致病力较强的生理小种1·2·3·4。试验表明,由于抗病品种佳粉15号、中杂9号的种植,在沈阳和北京地区出现了新的致病力更强的生理小种。刘晔、段玉玺等(1997)鉴定了沈阳和台安两地的番茄叶霉病菌,结果均为小种2号和1·2·3号。其中2号小种是优势小种,出现频率在85%~92%。

2　、番茄抗叶霉病育种研究进展

2·1　基因定位及抗性基因来源

迄今已发现的抗叶霉病基因大多表现为质量性状,受显性基因控制。1956年美国的番茄遗传学家Rock,C.M和Butler,首先把cf1、cf2和cf3基因定位于染色体上以来,有关叶霉病抗性基因的遗传及染色体定位研究进展很快。到1980年Kanwar,J.S.,E.A.Kerr和P.M.Har-ney就把所有24个抗叶霉病基因全部定位于番茄12条不同的染色体上。此方面的研究由于实验手段的改进,在90年代又有新的进展。英国的Jones(1991)采用的经典遗传实验组合和RFLP图谱来定位cf基因,肯定了cf2基因位于第6条染色体上,cf9基因位于第一条染色体上。他于1993年又报道,在经典的基因图上cf2和cf5基因都位于第6染色体的长臂上,cf4和cf9基因都位于第一条染色体的相同位点上。cf2余cf5是等位基因或紧密连锁,cf4和cf9是等位基因或紧密连锁。此外,荷兰的Ger-lagh(1989)报道,经等位测验证明,cf4和cf8基因对番茄叶霉病菌的抗性难于区分,cf8未能成为新的抗源。番茄中的抗叶霉病基因来源于普通番茄(Lycopersi-con esculentum)和醋栗番茄(L.pimpinelliforlium)、多毛番茄(L.hirsutum)、秘鲁番茄(L.peruvianum)、潘那利茄(L.pennellii)、奇士曼尼番茄(L.cheesmanii)、智利番茄等番茄近缘野生种。通过种间杂交把抗病基因转入栽培番茄中去。现已得知cf2、cf3、cf6、cf9、cf13、cf14等16个抗叶霉病基因来自醋栗番茄不同品系;cf4基因来自多毛番茄;cf5基因来自樱桃番茄。野生番茄是获得新的抗叶霉病基因的重要种质资源。

2·2　抗叶霉病育种成就

国外很早就有关于抗叶霉病育种研究报道。在加拿大、美国、荷兰、英国等温室番茄生产发展较早的国家,从20世纪30年代起就开始了番茄抗叶霉病育种的研究。据加拿大的Langford报道,在20世纪30年代初期,几乎所有的温室番茄品种都经过了对叶霉病抗性筛选。1942年美国的Cuba氏发表了第一个抗叶霉病品种Bay state。欧美国家早期培育的品种有Stirling Castle、Leaf MouldResister、V473、V121、STEP390、Vagabond等,70~80年代育成的品种或杂交种有Duro、Dombo、Dombitc、Caruso、Abunda、Bellina、Duranto、Else、Goldstar、Marathon、Nemato、Sonatine和Shirleyd等。在法国育种上多将至少两个未被侵染的抗病基因转育到同一品种中。在荷兰培育出的杂交种不仅对2、3个而且对4、5个甚至6个叶霉病生理小种具有抗性。日本的番茄抗叶霉病育种始于20世纪60年代初,抗源来自于美国。利用Improved Bay State为试材育成了兴津7~12号,进而育成了丰杨、兴津F1、杨子、七福等品种。利用STEP390等为亲本育成了田面、雷电、八方等。我国自20世纪80年代初保护地番茄生产发展迅速,叶霉病普遍发生且日趋严重,引起我国育种者的重视。自1984年起,我国开展了抗叶霉病育种,到1988年由北京农林科学院培育出了我国第一个抗叶霉病品种双抗2号,1996年该院又培育出了含有cf4和cf5两个抗叶霉病基因的佳粉15号;1994~1995年中国农业科学院蔬菜花卉研究所育出了抗叶霉病的番茄品种中杂7、8、9号;1994~1997年辽宁省农业科学院育成了高抗叶霉病的番茄品种辽粉杂3号、辽粉杂1号,2001年育成了耐低温、耐弱光适合保护地栽培的番茄新品种佳源大粉,该品种带有cf5基因,高抗叶霉病;同时育成了抗叶霉病的辽园多丽。此外,其他育种单位还育成了抗叶霉病的番茄品种沈粉3号、皖粉3号、吉粉3号、豫番茄5号、豫番茄7号、花溪红、花溪粉、金棚一号以及樱桃番茄圣果、沪樱932等。这些品种在保护地生产中正在被大量应用。种植抗叶霉病的番茄品种可减少农药使用,既节约了生产成本又有利于人体健康、减轻了环境污染,无疑给生产者和消费者都带来了极大的益处。

3　、我国番茄生产上防治叶霉病存在的问题

目前,主要问题是抗叶霉病番茄品种抗病性丧失的问题。我国应用的品种以国内选育的为主,国外引入的为辅。我国自行培育的抗叶霉病番茄品种较多,但很少标定基因类型。由于抗病基因来源有多样性,因此生产上应用的品种抗病性丧失的不是很快,抗病品种在生产上应用相对较稳定。但是必须注意到,抗病品种对叶霉病抗性多为单基因控制,属垂直抗性,病原菌生理小种极易发生变化。随着抗病品种在生产上应用,有些对其致病力强的稀有小种可能会上升为优势小种,抗病品种可能会很快丧失抗病性。因此需要育种工作者不断地培育出带有不同基因或复合抗病基因的品种。目前在我国可利用的基因还有cf5、cf9基因,或从野生及半栽培种中转育新的抗病基因。番茄育种工作的下一步目标是:选育出既抗叶霉病,同时又耐低温弱光、抗病毒病的硬果型适合我国北方保护地栽培的品种。